Галина
Юрьевна
Ризниченко

Иерархия времен в биологических системах. Быстрые и медленные переменные. Метод квазистационарных концентраций. Ферментативная реакция Михаэлиса-Ментен

Биологические системы включают большое число процессов с разными характерными временами, причем иерархия этих времен такова, что они различаются на много порядков. Примером такой иерархической системы является процесс фотосинтеза, который обеспечивает существование жизни на Земле. Процессы поглощения энергии квантов света молекулами хлорофилла имеют характерное время порядка 10-12 с, процессы фотосинтетического электронного транспорта на разных его участках – 10-9-10-2 с, процессы фиксации углерода – секунды и минуты, процессы транспорта минеральных веществ – минуты и часы. Рост растений может продолжаться дни и годы. Математическая модель, описывающая процессы с разными характерными временами, может быть упрощена с учетом иерархии времен. Медленно изменяющиеся переменные можно считать «параметрами», если внимание исследователя сосредоточено на изучении переменных со «средними» характерными временами. Для «быстрых» переменных дифференциальные уравнения могут быть заменены алгебраическими. Таким образом предполагается, что «быстрые» переменные при изменении «медленных» практически мгновенно «подстраиваются», при этом устанавливаются квазистационарные концентрации быстрых переменных. Математические условия применения Метода стационарных концентраций сформулированы в теореме выдающегося русского математика А. Н. Тихонова. Система уравнений сводится к системе с малыми множителями при производной в правой части уравнений.

Пример применения теоремы Тихонова – вывод уравнения простейшей ферментативной реакции Михаэлиса-Ментен. Реакция описывает образование продукта из субстрата с участием фермента, общая концентрация которого остается постоянной. Предполагается, что общая концентрация субстрата значительно превосходит концентрацию фермента. Такое соотношение концентраций обеспечивает наличие малого множителя и означает, что скорость изменения концентрации фермента значительно превосходит скорость изменения концентрации субстрата.